איך צמחים יודעים מתי להקצות משאבים לייצור עלים וגבעולים ומתי להשקיע בייצור פרחים, פירות וזרעים? המאזן שבין שני צרכים מנוגדים אלה, אשר קובע גם את מראה הצמח הבוגר, מבוקר על ידי הורמון הפריחה – פלוריגן (florigen). מאמר סקירה שפורסם לאחרונה מסכם מידע שהצטבר בשנים האחרונות, ומראה ששימוש בידע זה עשוי לסייע בשיפור היבול של גידולים שונים.

בניגוד לבעלי חיים, שיכולים לנוע ולשנות את מקומם אם תנאי הסביבה אינם מתאימים לצרכיהם, צמחים קבועים במקומם וחשופים לתנאי סביבה משתנים. צמחים מגיבים לשינויים בתנאי הסביבה ביצירה של איברים שונים כגון שורשים, עלים ופרחים. בתחילת חייו משקיע הצמח בעיקר בצימוח וגטטיבי, כלומר בגידול של שורשים, גבעולים ועלים, המזינים אותו. בשלב מסוים, כאשר התנאים מתאימים – יפרח הצמח, ובכך יחל תהליך ייצור הזרעים, שהם הדור הבא. הגורמים המביאים להתחלת פריחה כוללים בין היתר טמפרטורה, אורך יום וזמינות משאבים כגון מזון ומים. אך כיצד יודע הצמח שהתנאים מתאימים להשלמת תהליך ייצור הזרעים? צמחים מסוגלים לחוש את תנאי הסביבה, לדוגמה – הם יכולים "למדוד" את אורך היום. 'צמחי יום ארוך' פורחים כאשר הצמח חש שמספר הימים הארוכים שחלפו הוא מספיק, דהיינו כאשר החורף מסתיים, ובקרוב יגיעו האביב והקיץ. לעומתם, ישנם 'צמחי יום קצר', שפורחים כאשר הימים מתקצרים. צמחים אחרים "סופרים" מנות קור – חשיפות לימים שבהם הטמפרטורה ירדה אל מתחת לערך סף מסוים.

כיצד קולטים הצמחים אותות סביבתיים אלה ומגיבים אליהם בפריחה? באילו חלקים של הצמח נקלטים האותות?
ניסויים שנערכו בברית המועצות באמצע המאה ה-20, הביאו להעלאת ההשערה כי מנגנונים שונים הקובעים את זמן הפריחה, למעשה מבקרים את ייצורו של הורמון צמחי מעודד פריחה בשם פלוריגן (Florigen) [2 ,1]. ואכן, כאשר הרכיבו החוקרים עלה מצמח עגבנייה בעל ביטוי גבוה של פלוריגן אל צמח טבק, שהוא צמח של יום קצר, הטבק פרח גם בלי שנחשף ליום קצר [5-3]. הפלוריגן הוא אם כך הורמון צמחי המתרגם אותות מהסביבה לעידוד פריחה [1]. הפלוריגן מיוצר בעלים, ונע בצינורות ההובלה אל קודקוד הצמיחה (המריסטמה), שם הוא פועל לבקרת ביטוי גנים מעודדי פריחה [5-3]. חלבון נוסף, מהמשפחה של הפלוריגן, מיוצר בקודקודי צמיחה. חלבון זה מעכב פריחה, ולכן הוא נקרא "אנטי-פלוריגן". בשנות ה-90 מצאו לראשונה חוקרים ישראלים מהמעבדה של פרופסור אליעזר ליפשיץ בטכניון את האנטי-פלוריגן בצמחי עגבנייה [5-3].

היחס בין פלוריגן ואנטי-פלוריגן בצמח הוא שמבקר את מועד הפריחה בתגובה לתנאי סביבה שונים. יחס זה חשוב גם לאיזון בין צורכי הצמח השונים, אשר מתבטאים בהצמחת איברים שונים: צורך אחד הוא ייצור של רקמות שתומכות בגדילה – עלים, שורשים וגבעולים, והצורך האחר הוא השלמת תהליך ההתרבות על ידי פריחה וייצור זרעים. לפיכך הפלוריגן והאנטי-פלוריגן מכוונים את הצמח אם להשקיע בעצמו, או בדור הבא. נמצא שמנגנון זה קיים בצמחים רבים, ואופן הפעולה שלו אינו משתנה בין צמח לצמח ("מנגנון שמור").  מנגנון זה הוא שגורם לצורות צימוח שונות [9-6]. לדוגמה, צמחי עגבנייה בעלי רמות פלוריגן גבוהות פורחים מהר בהשוואה לצמחים ללא פלוריגן. הפלוריגן בצמחים אלה משפיע גם על הסתעפות הצמח ועל צורת העלים שלו [5].

בסביבה הטבעית צמחים רבים מתאפיינים בצימוח מתמשך – מטפס או שרוע. בחקלאות, לעומת זאת, עדיף על פי רוב צימוח נמוך, שהוא נוח לקציר ממוכן. במהלך ההיסטוריה העדיפו בני האדם במקרים רבים זנים שלהם פריחה מסודרת ואחידה וצימוח קומפקטי. מחקרים מהשנים האחרונות הראו שבצמחים שאותם בחרו החקלאים לטפח ולגדל, צמחים בעלי התכונות הרצויות, היו מוטציות שהשפיעו על תכולת הפלוריגן והאנטי-פלוריגן. כך הצליחו לשפר את היבול בגידולים שונים, גם מבלי להבין מראש את המנגנון ההורמונלי.

השגת תכונות של גידול מוגבל ופריחה מרובה בזמן קצר היא חלק מהותי בביות של צמחים רבים כגון סויה, חמנייה, ורד, כותנה ועוד (ראו איורים) [10-7]. לדוגמה, בעוד ורד הבר, כגון ורד הכלב הגדל בר בגליל העליון, פורח פעם אחת בשנה על גבי צמח מטפס, לוורד התרבותי שיח מסועף, והוא פורח במשך תקופה ארוכה. בדומה לכך, עגבניות הגדלות בשדה פתוח מאופיינות בצימוח מסועף ושיחי, לעומת צימוח גבוה ומתמשך המאפיין עגבניות חממה, שעונת הגידול שלהן נמשכת חודשים רבים, כמו זו של כמו עגבניות בר. הן בוורדים והן בעגבניות פיתוח הזנים התרבותיים מתבסס על מוטציה טבעית נדירה באנטי-פלוריגן [8-4]. באופן כללי, צמחים המייצרים יותר פלוריגן מתפתחים, מתבגרים ומייצרים פירות מהר יותר, אך יש להם פחות פרחים ופירות. לכן כדי ליהנות גם מייצור פירות מהיר וגם מיבול גבוה, יש צורך בטיפוח של זנים שבהם יש איזון בין רמות הפלוריגן והאנטי-פלוריגן. במאמר סקירה שפורסם לאחרונה הציעו פרופסור יובל אשד ממכון ויצמן ופרופסור זאק ליפמן מארה"ב שאפשר לטפח זנים שייתנו יבול גבוה, באמצעות שינוי המאזן בין הפלוריגן והאנטי-פלוריגן [7, 11].

לסיכום, האיזון בין שני ההורמונים, פלוריגן ואנטי-פלוריגן, הוא שמאפשר לצמחים לשלב בין צימוח וגטטיבי לבין פריחה ויצירת זרעים. לשונות הגנטית ברמות הפלוריגן והאנטי-פלוריגן תפקיד חשוב בהשבחה של גידולים חקלאיים רבים, והידע בנושא זה שנצבר בשנים האחרונות עשוי לשמש בעתיד לטיפוח זנים של גידולים חקלאיים שונים שיניבו יבולים טובים יותר.

תודה רבה לפרופסור יובל אשד מהמחלקה למדעי הצמח והסביבה, מכון ויצמן למדע, על הערותיו על הטקסט.

עריכה: סמדר רבן

מקורות והרחבות

[1] מחקר שהעלה את הסברה שקיימים חומרים צמחיים שמעודדים פריחה

[2] כתבה של פרופסור אליעזר ליפשיץ מהטכניון על הורמון הפריחה פלוריגן, באתר הקרן הלאומית למדעים

[3] מחקר המציג את חשיבות האנטי-פלוריגן ואת השפעתו על מגוון תהליכי התפתחות בעגבנייה, בין היתר – התפתחות עלים, גבעולים ופירות

[4] זיהוי ואפיון האנטי פלוריגן בעגבנייה על ידי חוקרים מהמעבדה של פרופסור אליעזר ליפשיץ בטכניון

[5]  מחקר שבו זוהה ואופיין הורמון הפריחה פלוריגן בעגבנייה

[6] מאמר סקירה המסכם ממצאי מחקרים בנושא תפקיד הפלוריגן בהתפתחות צמחים, בהקשר של איזון בין הצרכים השונים - צימוח ופריחה

[7] מאמר סקירה המסכם ממצאי מחקרים לגבי תפקידי הפלוריגן והאנטי פלוריגן וחשיבותם לביות הצמחים בחקלאות, ודן בהיתכנות השימוש בידע לשיפור יבולי גידולים נוספים בעתיד

[8] מחקר שבו זיהו ואפיינו את האנטי-פלוריגן בתות שדה ובוורד

[9] מחקר המראה את חשיבות הפלוריגן בביות החמנייה

[10] מחקר המראה את חשיבות האנטי-פלוריגן בבקרה של צורת הצימוח בכותנה

[11] מחקר המראה שניתן לשפר יבול בעגבנייה על ידי שינוי המאזן בין פלוריגן ואנטי-פלוריגן