מדוע יש בצמחים כל כך הרבה גנים שיש להם לכאורה תפקיד זהה? האם זו יַתירוּת שמבזבזת את משאבי הצמח לחינם? ממחקרים חדשים בעגבנייה עולה שלתופעה זו חשיבות רבה בשמירה על תפקוד תקין של הצמח בתנאי סביבה שונים.

פוסט אורח מאת ד"ר נתנאלה אילוז-אליעז ואלון ישראלי, מובילי המחקרים שלהלן בפקולטה לחקלאות של האוניברסיטה העברית.

הורמונים הם חומרים שהיֵצור מפריש על מנת לבקר תהליכים התפתחותיים בגופו. ההורמון נקלט על ידי מערכת חלבונים שתפקידם להעביר את המידע לתוך התא ולתרגם אותו לצרכים החדשים. תופעה זו לא ייחודית רק לבעלי חיים, אלא קיימת גם ביצורים אחרים כגון פטריות וצמחים. במהלך האבולוציה של הצמחים חלה עלייה במספר הגנים המעורבים בבקרה של הורמונים צמחיים. שני הורמונים צמחיים מרכזיים, אשר נקראים אוקסין (Auxin) וג'יברלין (Gibberellin) הם בעלי תפקיד מרכזי בתיווך תהליכים התפתחותיים בצמח. אוקסין מעודד התפתחות שורשים, עלים, פרחים ופירות. ג'יברלין הוא מעין הורמון גדילה, המעורב בין היתר בנביטה ובהתארכות הגבעול, וכמו אוקסין גם בפריחה ובהתפתחות הפרי [2,1].

למרות הבדלים מסוימים בתפקידם, המערכת שבעזרתה מבקר הצמח את נוכחותם של שני ההורמונים הצמחיים דומה. כאשר רמות ההורמון נמוכות, ישנו גורם מעכב המונע מההורמון להפעיל את התהליכים שהוא מבקר. כאשר רמות ההורמון עולות, הוא נקשר לחלבון שמשמש כקולטן (רצפטור) שלו, וכך מוביל לפירוק הגורם המעכב ולהפעלת התגובות המבוקרות על ידי ההורמון. בצמחים קדומים (אצות, טחבים ושרכים) למערכות הללו יש מספר קטן של גנים, אך בצמחים פורחים ובעצים יש גנים רבים שנראה כאילו הם מבצעים פעולה זהה במסלול מעבר האות. למה יש בחלק מהצמחים כל כך הרבה גנים שנראה כאילו הם עושים את אותו הדבר? מדוע להשקיע במה שנראה כמו גנים מיותרים? [5-3]. תופעה זו של משפחות גנים או מספר גנים שעושים את אותה הפעולה נקראת יַתִּירוּת גנטית (Redundancy). שני מחקרים חדשים, שפורסמו לאחרונה על ידי חוקרים מהפקולטה לחקלאות של האוניברסיטה העברית, מגלים שלתופעה הזאת יש חשיבות רבה בשמירה על תפקוד תקין של הצמח בתנאי סביבה שונים. שני המחקרים השתמשו בעגבנייה כצמח מודל [7,6].

מבנה העלים וצורתם משפיעים בצורה מכרעת על הצמח, מכיוון ששם מתרחש תהליך הפוטוסינתזה המעניק אנרגיה לצמח. לעגבנייה יש עלים המורכבים ממספר עלעלים, ועל מנת לייצר צורה מורכבת שכזו, על האוקסין לפעול ולהפסיק לפעול בעיתוי ובמיקום הנכון. על מנת להבין מהי החשיבות של קבוצות הגנים במסלול החישה של אוקסין ביצעו החוקרים שני ניסויים. בניסוי הראשון יצרו החוקרים צמחים עם פגיעה בגנים משתי הקבוצות: גנים המעכבים חישת אוקסין וגנים המעודדים חישת אוקסין, ונבחנה ההשפעה על צורת העלה. בצמח שבו נפגע גן המעכב את התגובה לאוקסין התקבלה גדילה נרחבת בכל שטח העלה שהביאה להתפתחות עלה גדול, פשוט וחלק, שאינו מורכב מעלעלים קטנים (איור 1). לעומת זאת, בצמח שבו נפגע גן המעודד את התגובה לאוקסין התקבלו עלים צרים עם פחות עלעלים. להפתעת החוקרים, בצמחים הפגועים גם במעכב וגם במעודד, העלים חזרו לצורתם הנורמלית. זה מרמז שהצמח יכול להסתדר גם בלי חלק מהחלבונים המעודדים והמעכבים של התגובה לאוקסין [6]. 

איור 1: משמאל לימין: עלה רגיל; עלה פשוט לגמרי של צמח הפגוע במעכב; עלה של צמח הפגוע במעודד; עלה של צמח הפגוע בשני הגנים (גם במעכב וגם במעודד).

בניסוי השני, כדי להבין את התופעה, חשפו החוקרים את הצמחים הפגועים במעודד ובמעכב לתנאי סביבה משתנים בשדה (רוח, משקעים, רמות אור, טמפרטורות שונות וכולי). ניסויים אלו הובילו למסקנה שהצמח מסוגל להסתדר גם ללא מעכב ומעודד ספציפיים, אך בכל צמח נוצרים עלים מעט אחרים. כלומר, המבנה הבסיסי נוצר, אך הוא הרבה פחות יציב בתנאי סביבה משתנים (איור 2). בנוסף, הצמח היה רגיש הרבה יותר מהצמחים הרגילים לשינויים ברמות הורמון האוקסין [6].

איור 2: בשורה העליונה – עלים של הצמח הרגיל. בשורה התחתונה – עלים עם שונות גבוהה של הצמח הפגוע בשני הגנים. האיור לקוח מ- [6].

המחקר השני עסק בהורמון ג'יברלין, הורמון הגדילה של הצמח. לצמח העגבנייה שלושה גנים המקודדים לקולטנים להורמון ג'יברלין. שלושת הקולטנים קושרים את ההורמון, וכך עובר האות אל תוך התא וגורם לפירוקו של המעכב. כדי לבדוק אם לקולטנים השונים תפקידים ייחודים, ואם ריבוי קולטנים מעניק לצמח ייתרון, יצרו החוקרים צמחי עגבנייה פגועים בכל אחד משלושת הקולטנים. 

כאשר הצמחים הפגועים באחד או שניים מהגנים גדלו בתנאים מבוקרים ואופטימליים, הם היו דומים מאוד לצמחים הכוללים את כל הקולטנים, כלומר החוסר בקולטן יחיד או אף בשני קולטנים, לא השפיע על ההתפתחות התקינה של הצמח. אולם גם כאן, כאשר נחשפו הצמחים לתנאים טבעיים ומשתנים בשדה, היציבות שלהם נפגעה, והם הראו דרגות שונות של ננסות (איור 3). 

התוצאות מראות שיתירות גנטית - אשר נראה כי קיימת בתנאים אופטימליים ומבוקרים שבהם גם קולטן יחיד מתוך השלושה יכול לאפשר התפתחות נורמלית - לא קיימת למעשה בתנאי שדה, שם ריבוי הגנים נחוץ לגדילה תקינה בתנאי סביבה משתנים. כלומר, ריבוי הגנים מאותה משפחה אינו יתירות, אלא חפיפה תפקודית נחוצה. בתנאי קיצון, כאשר ישנם שינויים דרמטיים ברמות ההורמון, ה"תוספת" ביכולת חישת ההורמון - המשרה את מעבר האות והתגובות להורמון - מאפשרת שמירה על יציבות [7].

איור 3: משמאל – הצמח הרגיל. שני הצמחים מימין זהים גנטית, אבל מראים מופע שונה של ננסות בתנאי שדה. התמונה לקוחה מ- [7].

 לסיכום, שני המחקרים מראים שחפיפה תפקודית, אשר קיימת במשפחות גנים המבקרות את מסלולי הסיגנל של ההורמונים הצמחיים, היא בעלת חשיבות ותרומה מכרעת לשמירה על היכולת של הצמחים להגיב ולהתאים את עצמם לתנאי הסביבה המשתנים. תנאי סביבה שונים בטבע יכולים לגרום לשינויים ברמות ההורמונים, ולכן יש חשיבות רבה לכך שצמחים יוכלו להגיב לשינויים אלה מבלי שהתפתחותם ותפקודם התקינים ייפגעו. תוצאות אלה מראות שבמקרים מסוימים, מה שנראה במבט שטחי וראשוני כיתירות גנטית למעשה אינו כך בטבע [3], ולא כל מה שמיותר למראית עין הוא אכן כזה.

מקורות:

[1] Weiss D and Ori N. 2007. Mechanisms of cross talk between gibberellin and other hormones. Plant physiology 144: 1240–6.

[2] Shwartz I, Levy M, Ori N and Bar M. 2016. Hormones in tomato leaf development. Developmental Biology 419: 132–142.

[3] Israeli A, Reed JW, Ori N. 2020. Genetic dissection of the auxin response network. Nature Plants 6: 1082–1090.

[4] Mutte SK, Kato H, Rothfels C, Melkonian M, Wong GK-S, Weijers D. 2018. Origin and evolution of the nuclear auxin response system. eLife 7: e33399.

[5] Salehin M, Bagchi R, Estelle M. 2015. SCFTIR1/AFB-based auxin perception: mechanism and role in plant growth and development. The Plant cell 27: 9–19.

[6] Israeli, A., Capua, Y., Shwartz, I., Tal, L., Meir, M., Levy, M., Bar, M., EfronI, I & Ori, N. (2019). Multiple Auxin-Response Regulators Enable Stability and Variability in Leaf Development. Current Biology. 29: 1746-1759. 

[7] Illouz-Eliaz N, Ramon U, Shohat H, Blum S, Livne S, Mendelson D, Weiss D. 2019. Multiple Gibberellin Receptors Contribute to Phenotypic Stability under Changing Environments. The Plant cell. 31: 1506–1519.