לפני כשנה נפטר הזואולוג אמוץ זהבי [1], שנודע בזכות תאוריית "עקרון ההכבדה" [2] שפיתח. אמוץ התבונן על בעלי חיים ושאל את עצמו למשל מדוע לטווס יש זנב ארוך. זנב זה, שהוא בולט ומסורבל, הופך לעיתים את הטווס לטרף קל. צאצאי טווס שנולדו עם זנב קצר יותר, אמורים להיות עמידים יותר מאחיהם בעלי זנב ארוך יותר. לכן, לפי עקרונות האבולוציה, הטווסים אמורים היו להפוך במהלך הדורות לבעלי זנב קצר! זהבי תלה את הקולר בנקבה של הטווס. לטענתו, כשהטווס מכביד על עצמו ע״י נשיאת זנב ארוך ומסורבל, הוא שולח סיגנל ("פרסומת") לנקבה שהוא בעל גנים משובחים, מכיוון שהוא מצליח לשרוד ולשגשג למרות ההכבדה שהוא נושא.
זהבי פרסם את הרעיון לראשונה במאמר בשנת 1975, אולם הוא נדחה על ידי הקהילה המדעית. אולם, היחס לרעיון של זהבי השתנה כ-15 שנה מאוחר יותר, הרבה בזכות המתמטיקה. בשנת 1990 פרסם אלן גרייפן [3] מאמרים שהראו באופן פורמלי שעיקרון ההכבדה הוא אסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית (נסביר בהמשך). המאמרים של אלן היו שזורים במתמטיקה והם די קשים להבנה. אולם בשנת 1997 פרסם רופוס ג’ונסטון סט של שרטוטים שמסבירים את הרעיון בצורה פשוטה.

כדי להדגים זאת, צירפנו תרשים (ראו מעלה). ראשית שרטטנו עקומה המתארת את מידת ההצלחה של בעל חיים, למשל טווס, בהשגת נקבה איכותית כפונקציה של ה״מאמץ״ שהוא משקיע (אורך הזנב, למשל, במקרה של הטווס). העקומה עולה, אולם היא מגיעה לרוויה: כאשר הזכר יכול להשיג נקבה טובה דיה, כל מאמץ נוסף שלו לא מוסיף הרבה - כלומר, זנב ארוך מאוד מועיל בהתחלה, אך ככל שהוא מתארך, כל מ״מ נוסף לא משנה בהרבה את ההצלחה הרבייתית של הזכר שנושא אותו. בנוסף, שרטטנו גם שני קווים המתארים את המחיר ששני זכרים שונים משלמים (בשל עלייה בסכנת טריפה, קושי בהשגת מזון, וכו׳) כתלות ב״מאמץ״ להשיג את הנקבה. במודל זה, המחיר הוא לינארי ביחס ל״מאמץ״ (על כל מ״מ נוסף של זנב, המחיר עולה במידה שווה), אך השיפוע תלוי בתכונות הזכר. זכר ב׳ מוצלח יותר מזכר א׳ , לכן השיפוע של הישר המתאים לו קטן מאשר שיפוע הקו של זכר א׳. ההפרש בין התועלת למחיר הוא ה״רווח״ שבעל החיים משיג (בציור הוא ההפרש בין ערכי Y של עקומת הרווח לקו המחיר עבור מאמץ נתון) - ברגע שהמחיר עולה על התועלת, מובן שאין כל יתרון להשקיע מאמץ כה רב. אך גם אם המאמץ נמוך מאוד, והמחיר אפסי, אין זה משתלם, מכיוון שהרווח גם כן נמוך מאוד. במונחים ביולוגיים, הרווח הזה הוא הכשירות (fitness) של בעל החיים - מונח שמתאר את ההצלחה הרבייתית היחסית של בעל חיים כלשהו ביחס לאוכלוסיה. הברירה הטבעית פועלת תמיד לטובת תכונות שממקסמות את הכשירות.
ניתן לראות שלכל אחד משני הזכרים, קיים מאמץ שבו הרווח הוא מקסימלי! מאמץ זה הוא הבסיס לאסטרטגיה אבולוציונית יציבה. נניח שזכר א׳ , החלש יותר, שאורך הזנב האופטימלי שלו קצר יותר מאשר של זכר ב׳, ינסה לפעמים לצאת מ"איזור הנוחות" שבנקודת המקסימום, להתאמץ iלהגדיל את זנבו כדי להרשים נקבה איכותית. אולם, הוא לא בנוי לכך, והמחיר אותו הוא ישלם גבוה מנשוא. זה לא יצליח לו לאורך הדורות: הרווח (הפרש ערכי Y המתאימים) יקטן ולכן צאצאיו, שירשו את הגנים הפחות מוצלחים שלו, יחזרו לבסוף לנקודת המקסימום שלו, בה הכשירות שלהם אופטימלית. לעומת זאת, אם לזכר ב׳, שהוא בעל זנב ארוך, ״ימאס״ להתאמץ במהלך הדורות ו״יחליט״ לקצץ בזנבו, הצלחתו הרבייתית תקטן. לכן, צאצאיו, שירשו את הגנים המוצלחים שלו, יחזרו במהלך הדורות לנקודת המקסימום היציבה שלו, בה הכשירות שלהם אופטימלית.
 
בעוד שהדוגמה הקלאסית היא לגבי סימני פרסומת של זכרים בחיזור, עיקרון ההכבדה תקף לכל סוגי התקשורת בעולם החי, ומטרתו להסביר את התפתחותם של סימני תקשורת על-ידי שימת דגש על כך שעל סימני תקשורת להיות אמינים. מכיוון שהמחיר של הסיגנל פרופורציונלי ליכולות של כל פרט, לא ניתן ״לרמות״ - הסיגנל האופטימלי לכל פרט אינו החזק ביותר, אלא זה שממקסם את הכשירות שלו. הכשירות האופטימלית של כל פרט תלויה באיכותו. אכן, ניתוח זה מדגים את הישימות של נושאי לימוד בסיסיים באנליזה (בעיות קיצון) להבנת תהליכים אבולוציוניים.  
גם אתם, אם אתם יוצאים למסעדות יוקרה, אין לכם גרוש על הנשמה, ואתם רוצים להרשים חבר או חברה ולשלם להם על הארוחות , זכרו את עקרון ההכבדה: ניתן לעיתים לרמות ולהעמיד פנים כדי להרשים, אולם לאורך זמן תצטרכו לחזור לאסטרטגיה היציבה שלכם. בהצלחה!

1. אמוץ זהבי נפטר
2. על עקרון ההכבדה
3. על אלן אלן גרפן
4. על אסטרטגיה אבולוציונית יציבה